Produkce rýže klesá kvůli klimatickým změnám a variabilitě v Kolumbii.Regulátory růstu rostlinbyly použity jako strategie ke snížení tepelného stresu u různých plodin. Cílem této studie proto bylo vyhodnotit fyziologické účinky (vodivost průduchů, vodivost průduchů, celkový obsah chlorofylu, poměr Fv/Fm dvou komerčních genotypů rýže vystavených kombinovanému tepelnému stresu (vysoké denní a noční teploty), teplota zápoje a relativní obsah vody) a biochemické proměnné (obsah malondialdehydu (MDA) a kyseliny prolinové). První a druhý experiment byly provedeny s rostlinami dvou genotypů rýže Federrose 67 („F67“) a Federrose 2000 („F2000“). Oba experimenty byly analyzovány společně jako série experimentů. Zavedená ošetření byla následující: absolutní kontrola (AC) (rostliny rýže pěstované při optimálních teplotách (teplota dne/noc 30/25 °C)), kontrola tepelného stresu (SC) [rostliny rýže vystavené pouze kombinovanému tepelnému stresu (40/25 °C). 30 °C)] a rostliny rýže byly stresovány a postříkány regulátory růstu rostlin (stres+AUX, stres+BR, stres+CK nebo stres+GA) dvakrát (5 dnů před a 5 dnů po tepelném stresu). Postřik SA zvýšil celkový obsah chlorofylu u obou odrůd (čerstvá hmotnost rostlin rýže „F67“ a „F2000“ byla 3,25 a 3,65 mg/g, v tomto pořadí) ve srovnání s rostlinami SC (čerstvá hmotnost rostlin „F67“ byla 2,36 a 2,56 mg CK a 0, fóliová F0 aplikace 0, g-1)“ také obecně zlepšila stomatální vodivost rostlin rýže „F2000“ (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) ve srovnání s kontrolou tepelného stresu. tepelný stres, teplota koruny rostlin se sníží o 2–3 °C a sníží se obsah MDA v rostlinách. Index relativní tolerance ukazuje, že listová aplikace CK (97,69 %) a BR (60,73 %) může pomoci zmírnit problém kombinovaného tepla. stres hlavně u rostlin rýže F2000. Závěrem lze říci, že postřik BR nebo CK na list lze považovat za agronomickou strategii, která má pomoci snížit negativní účinky podmínek kombinovaného tepelného stresu na fyziologické chování rostlin rýže.
Rýže (Oryza sativa) patří do čeledi Poaceae a je spolu s kukuřicí a pšenicí jednou z nejpěstovanějších obilnin na světě (Bajaj a Mohanty, 2005). Plocha, kde se pěstuje rýže, je 617 934 hektarů a národní produkce v roce 2020 byla 2 937 840 tun s průměrným výnosem 5,02 tuny/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Globální oteplování ovlivňuje plodiny rýže, což vede k různým typům abiotických stresů, jako jsou vysoké teploty a období sucha. Změna klimatu způsobuje nárůst globálních teplot; Předpokládá se, že teploty v 21. století vzrostou o 1,0–3,7 °C, což by mohlo zvýšit frekvenci a intenzitu tepelného stresu. Zvýšené teploty prostředí ovlivnily rýži a způsobily pokles výnosů plodin o 6–7 %. Na druhé straně vede změna klimatu také k nepříznivým podmínkám prostředí pro plodiny, jako jsou období velkého sucha nebo vysoké teploty v tropických a subtropických oblastech. Kromě toho mohou proměnlivé události, jako je El Niño, vést k tepelnému stresu a zhoršit poškození plodin v některých tropických oblastech. V Kolumbii se předpokládá, že se teploty v oblastech produkujících rýži do roku 2050 zvýší o 2–2,5 °C, což sníží produkci rýže a ovlivní toky produktů na trhy a do dodavatelských řetězců.
Většina plodin rýže se pěstuje v oblastech, kde se teploty blíží optimálnímu rozmezí pro růst plodin (Shah et al., 2011). Uvádí se, že optimální průměrné denní a noční teploty prorůst a vývoj rýžejsou obecně 28 °C, respektive 22 °C (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Teploty nad těmito prahovými hodnotami mohou způsobit období středního až silného tepelného stresu během citlivých fází vývoje rýže (odnožování, anteze, kvetení a plnění zrna), a tím negativně ovlivnit výnos zrna. Toto snížení výnosu je způsobeno především dlouhými obdobími tepelného stresu, které ovlivňují fyziologii rostlin. V důsledku interakce různých faktorů, jako je trvání stresu a maximální dosažená teplota, může tepelný stres způsobit řadu nevratných poškození metabolismu a vývoje rostlin.
Tepelný stres ovlivňuje různé fyziologické a biochemické procesy v rostlinách. Fotosyntéza listů je jedním z procesů nejvíce náchylných k tepelnému stresu u rostlin rýže, protože rychlost fotosyntézy klesá o 50 %, když denní teploty překročí 35 °C. Fyziologické reakce rostlin rýže se liší v závislosti na typu tepelného stresu. Například rychlost fotosyntézy a stomatální vodivost jsou inhibovány, když jsou rostliny vystaveny vysokým denním teplotám (33–40 °C) nebo vysokým denním a nočním teplotám (35–40 °C během dne, 28–30 °C). C znamená noc) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Vysoké noční teploty (30 °C) způsobují mírnou inhibici fotosyntézy, ale zvyšují noční dýchání (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Bez ohledu na období stresu ovlivňuje tepelný stres také obsah chlorofylu v listech, poměr variabilní fluorescence chlorofylu k maximální fluorescenci chlorofylu (Fv/Fm) a aktivaci Rubisco v rostlinách rýže (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Biochemické změny jsou dalším aspektem adaptace rostlin na tepelný stres (Wahid et al., 2007). Obsah prolinu byl použit jako biochemický indikátor stresu rostlin (Ahmed a Hassan 2011). Prolin hraje důležitou roli v metabolismu rostlin, protože působí jako zdroj uhlíku nebo dusíku a jako membránový stabilizátor za podmínek vysokých teplot (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Vysoké teploty také ovlivňují stabilitu membrány prostřednictvím peroxidace lipidů, což vede k tvorbě malondialdehydu (MDA) (Wahid et al., 2007). Proto byl obsah MDA také použit k pochopení strukturální integrity buněčných membrán při tepelném stresu (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). A konečně, kombinovaný tepelný stres [37/30 °C (den/noc)] zvýšil procento úniku elektrolytu a obsah malondialdehydu v rýži (Liu et al., 2013).
Pro zmírnění negativních účinků tepelného stresu bylo hodnoceno použití regulátorů růstu rostlin (GR), protože tyto látky se aktivně podílejí na reakcích rostlin nebo fyziologických obranných mechanismech proti takovému stresu (Peleg a Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Exogenní aplikace genetických zdrojů měla pozitivní vliv na toleranci tepelného stresu u různých plodin. Studie ukázaly, že fytohormony jako gibereliny (GA), cytokininy (CK), auxiny (AUX) nebo brassinosteroidy (BR) vedou ke zvýšení různých fyziologických a biochemických proměnných (Peleg a Blumwald, 2011; Yin a kol. Ren, 2011; Mitler a kol., 14 a kol., 2012). V Kolumbii nebyla exogenní aplikace genetických zdrojů a její dopad na plodiny rýže plně pochopeny a studovány. Předchozí studie však ukázala, že postřik BR na list by mohl zlepšit toleranci rýže zlepšením charakteristik výměny plynů, obsahu chlorofylu nebo prolinu v listech sazenic rýže (Quintero-Calderón et al., 2021).
Cytokininy zprostředkovávají reakce rostlin na abiotické stresy, včetně tepelného stresu (Ha et al., 2012). Navíc bylo hlášeno, že exogenní aplikace CK může snížit tepelné poškození. Exogenní aplikace zeatinu například zvýšila rychlost fotosyntézy, obsah chlorofylu a a b a účinnost transportu elektronů u pýru plazivého (Agrotis estolonifera) během tepelného stresu (Xu a Huang, 2009; Jespersen a Huang, 2015). Exogenní aplikace zeatinu může také zlepšit antioxidační aktivitu, posílit syntézu různých proteinů, snížit poškození reaktivními formami kyslíku (ROS) a produkci malondialdehydu (MDA) v rostlinných tkáních (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar a kol., 2020).
Použití kyseliny giberelové také prokázalo pozitivní reakci na tepelný stres. Studie ukázaly, že biosyntéza GA zprostředkovává různé metabolické dráhy a zvyšuje toleranci za podmínek vysoké teploty (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi a kol. (2020) zjistili, že listový postřik exogenního GA (25 nebo 50 mg*l) by mohl zvýšit rychlost fotosyntézy a antioxidační aktivitu u tepelně stresovaných pomerančových rostlin ve srovnání s kontrolními rostlinami. Bylo také pozorováno, že exogenní aplikace HA zvyšuje relativní obsah vlhkosti, obsah chlorofylu a karotenoidů a snižuje peroxidaci lipidů u datlové palmy (Phoenix dactylifera) při tepelném stresu (Khan et al., 2020). Auxin také hraje důležitou roli v regulaci adaptivních růstových reakcí na podmínky vysoké teploty (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Tento regulátor růstu působí jako biochemický marker v různých procesech, jako je syntéza nebo degradace prolinu při abiotickém stresu (Ali et al. 2007). Kromě toho AUX také zvyšuje antioxidační aktivitu, což vede ke snížení MDA v rostlinách v důsledku snížené peroxidace lipidů (Bielach et al., 2017). Sergejev a kol. (2018) pozorovali, že u rostlin hrachu (Pisum sativum) při tepelném stresu se zvyšuje obsah prolinu – dimethylaminoethoxykarbonylmethyl)naftylchlormethyletheru (TA-14). Ve stejném experimentu také pozorovali nižší hladiny MDA v ošetřených rostlinách ve srovnání s rostlinami neošetřenými AUX.
Brassinosteroidy jsou další třídou růstových regulátorů používaných ke zmírnění účinků tepelného stresu. Ogweno a kol. (2008) uvedli, že exogenní postřik BR zvýšil čistou rychlost fotosyntézy, stomatální vodivost a maximální rychlost Rubisco karboxylace rostlin rajčat (Solanum lycopersicum) pod tepelným stresem po dobu 8 dnů. Listový postřik epibrassinosteroidy může zvýšit čistou rychlost fotosyntézy rostlin okurek (Cucumis sativus) vystavených tepelnému stresu (Yu et al., 2004). Exogenní aplikace BR navíc oddaluje degradaci chlorofylu a zvyšuje efektivitu využití vody a maximální kvantový výtěžek fotochemie PSII v rostlinách vystavených tepelnému stresu (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Kvůli klimatickým změnám a variabilitě čelí plodiny rýže obdobím vysokých denních teplot (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Ve fenotypizaci rostlin bylo studováno použití fytonutrientů nebo biostimulantů jako strategie ke zmírnění tepelného stresu v oblastech pěstování rýže (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Kromě toho je použití biochemických a fyziologických proměnných (teplota listů, průduchová vodivost, parametry fluorescence chlorofylu, chlorofyl a relativní obsah vody, syntéza malondialdehydu a prolinu) spolehlivým nástrojem pro screening rostlin rýže vystavených tepelnému stresu lokálně i na mezinárodní úrovni (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado, 207 research on.br. listové fytohormonální postřiky v rýži na lokální úrovni zůstávají vzácné, a proto je studium fyziologických a biochemických reakcí aplikace regulátorů růstu rostlin velmi důležité pro návrh praktických agronomických strategií pro řešení negativních účinků období komplexního tepelného stresu u rýže. Účelem této studie proto bylo zhodnotit fyziologické (stomatální růstové vodivosti rostlin a chlorofylové růstové parametry biochemické vodivosti rostlin). regulátory (AUX, CK, GA a BR). (Obsah fotosyntetických pigmentů, malondialdehydu a prolinu) Proměnné ve dvou komerčních genotypech rýže vystavených kombinovanému tepelnému stresu (vysoké denní/noční teploty).
V této studii byly provedeny dva nezávislé experimenty. Poprvé byly použity genotypy Federrose 67 (F67: genotyp vyvinutý za vysokých teplot během poslední dekády) a Federrose 2000 (F2000: genotyp vyvinutý v posledním desetiletí 20. století vykazující odolnost vůči viru bílých listů). semena. respektive druhý experiment. Oba genotypy jsou široce pěstovány kolumbijskými farmáři. Semena byla zaseta do 10-litrových podnosů (délka 39,6 cm, šířka 28,8 cm, výška 16,8 cm) obsahujících hlinitopísčitou půdu s 2 % organické hmoty. Do každého tácu bylo zasazeno pět předklíčených semen. Palety byly umístěny ve skleníku Fakulty zemědělských věd Kolumbijské národní univerzity, kampus v Bogotě (43°50′56″ N, 74°04′051″ Z), v nadmořské výšce 2556 m nad mořem (asl). m.) a byly provedeny od října do prosince 2019. Jeden experiment (Federroz 67) a druhý experiment (Federroz 2000) ve stejné sezóně 2020.
Podmínky prostředí ve skleníku během každého období výsadby jsou následující: denní a noční teplota 30/25°C, relativní vlhkost 60~80%, přirozená fotoperioda 12 hodin (fotosynteticky aktivní záření 1500 µmol (fotonů) m-2 s-). 1 v poledne). Rostliny byly oplodněny podle obsahu každého prvku 20 dní po vzejití semene (DAE), podle Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg dusíku na rostlinu, 110 mg fosforu na rostlinu, 350 mg draslíku na rostlinu, 68 mg vápníku na rostlinu, 20 mg hořčíku na rostlinu, 20 mg síry na rostlinu, 17 mg křemíku na rostlinu. Rostliny obsahují 10 mg boru na rostlinu, 17 mg mědi na rostlinu a 44 mg zinku na rostlinu. Rostliny rýže byly udržovány při až 47 DAE v každém experimentu, když během tohoto období dosáhly fenologického stadia V5. Předchozí studie ukázaly, že toto fenologické stadium je vhodnou dobou k provedení studií tepelného stresu u rýže (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
V každém experimentu byly provedeny dvě samostatné aplikace regulátoru růstu listů. První sada postřiků listových fytohormonů byla aplikována 5 dní před ošetřením tepelným stresem (42 DAE), aby byly rostliny připraveny na stres z prostředí. Druhý postřik na list byl poté aplikován 5 dní poté, co byly rostliny vystaveny stresovým podmínkám (52 DAE). Byly použity čtyři fytohormony a vlastnosti každé účinné látky postříkané v této studii jsou uvedeny v doplňkové tabulce 1. Koncentrace použitých regulátorů růstu listů byly následující: (i) Auxin (kyselina 1-naftyloctová: NAA) v koncentraci 5 × 10-5 M (ii) 5 × 10-5 M kyselina giberelinová (gibberelin); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 x 10-5 M (iv) Brassinosteroidy [Spirostan-6-on, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 x 10-5; M. Tyto koncentrace byly zvoleny, protože vyvolávají pozitivní reakce a zvyšují odolnost rostlin vůči tepelnému stresu (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Rostliny rýže bez postřiků regulátorů růstu rostlin byly ošetřeny pouze destilovanou vodou. Všechny rostliny rýže byly postříkány ručním rozprašovačem. Naneste na rostlinu 20 ml H2O, abyste navlhčili horní a spodní povrch listů. Všechny postřiky na listy používaly zemědělské adjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Kolumbie) v koncentraci 0,1 % (v/v). Vzdálenost mezi květináčem a rozprašovačem je 30 cm.
Ošetření tepelným stresem bylo aplikováno 5 dní po prvním postřiku na list (47 DAE) v každém experimentu. Rostliny rýže byly přeneseny ze skleníku do 294 1 růstové komory (MLR-351H, Sanyo, IL, USA), aby se vytvořil tepelný stres nebo se udržely stejné podmínky prostředí (47 DAE). Kombinované zpracování tepelného stresu bylo provedeno nastavením komory na následující denní/noční teploty: denní vysoká teplota [40 °C po dobu 5 hodin (od 11:00 do 16:00)] a noční období [30 °C po dobu 5 hodin]. 8 dní v řadě (od 19:00 do 24:00). Teplota stresu a doba expozice byly vybrány na základě předchozích studií (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Na druhé straně, skupina rostlin přenesená do růstové komory byla udržována ve skleníku při stejné teplotě (30 °C během dne/25 °C v noci) po dobu 8 po sobě jdoucích dnů.
Na konci experimentu byly získány následující léčebné skupiny: (i) podmínka růstové teploty + aplikace destilované vody [Absolutní kontrola (AC)], (ii) podmínka tepelného stresu + aplikace destilované vody [Kontrola tepelného stresu (SC)], (iii) podmínky tepelného stresu + aplikace auxinu (AUX), (iv) podmínka tepelného stresu + aplikace giberelinu a tepelného stresu (vikin) tepelný stresový stav (v + vikin) tepelný stresový stav (v + brassinosteroid (BR) příloha. Tyto léčebné skupiny byly použity pro dva genotypy (F67 a F2000). Všechna ošetření byla provedena ve zcela náhodném uspořádání s pěti replikáty, z nichž každá sestávala z jedné rostliny. Každá rostlina byla použita k odečtení proměnných stanovených na konci experimentu. Experiment trval 55 DAE.
Stomatální vodivost (gs) byla měřena pomocí přenosného porozometru (SC-1, METER Group Inc., USA) v rozsahu od 0 do 1000 mmol m-2 s-1, s otvorem komory pro vzorky 6,35 mm. Měření se provádějí připojením stomametrické sondy ke zralému listu s plně rozvinutým hlavním výhonkem rostliny. Pro každé ošetření byly odečteny gs na třech listech každé rostliny mezi 11:00 a 16:00 a zprůměrovány.
RWC byla stanovena podle metody popsané v Ghoulam et al. (2002). Plně expandovaný list použitý ke stanovení g byl také použit k měření RWC. Čerstvá hmotnost (FW) byla stanovena ihned po sklizni pomocí digitální váhy. Listy byly poté umístěny do plastové nádoby naplněné vodou a ponechány ve tmě při pokojové teplotě (22 °C) po dobu 48 hodin. Poté zvažte na digitální váze a zaznamenejte rozšířenou hmotnost (TW). Nabobtnalé listy byly sušeny v sušárně při 75 °C po dobu 48 hodin a byla zaznamenána jejich suchá hmotnost (DW).
Relativní obsah chlorofylu byl stanoven pomocí chlorofylmetru (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) a vyjádřen v jednotkách atLeaf (Dey et al., 2016). Odečty maximální kvantové účinnosti PSII (poměr Fv/Fm) byly zaznamenávány pomocí kontinuálního excitačního chlorofylového fluorimetru (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Listy byly před měřením Fv/Fm adaptovány na tmu pomocí listových svorek po dobu 20 minut (Restrepo-Diaz a Garces-Varon, 2013). Poté, co byly listy aklimatizovány na tmu, byla změřena základní linie (F0) a maximální fluorescence (Fm). Z těchto dat byla vypočtena variabilní fluorescence (Fv = Fm – F0), poměr variabilní fluorescence k maximální fluorescenci (Fv/Fm), maximální kvantový výtěžek fotochemie PSII (Fv/F0) a poměr Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Relativní odečty fluorescence chlorofylu a chlorofylu byly provedeny na stejných listech použitých pro měření gs.
Jako biochemické proměnné bylo shromážděno přibližně 800 mg čerstvé hmotnosti listů. Vzorky listů byly poté homogenizovány v kapalném dusíku a skladovány pro další analýzu. Spektrometrická metoda použitá k odhadu obsahu chlorofylu a, b a karotenoidů v tkáních je založena na metodě a rovnicích popsaných Wellburnem (1994). Vzorky listové tkáně (30 mg) byly odebrány a homogenizovány ve 3 ml 80% acetonu. Vzorky byly poté centrifugovány (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) při 5000 otáčkách za minutu po dobu 10 minut, aby se odstranily částice. Supernatant byl zředěn na konečný objem 6 ml přidáním 80% acetonu (Sims a Gamon, 2002). Obsah chlorofylu byl stanoven při 663 (chlorofyl a) a 646 (chlorofyl b) nm a karotenoidů při 470 nm pomocí spektrofotometru (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Metoda thiobarbiturové kyseliny (TBA) popsaná Hodges et al. (1999) byl použit pro hodnocení membránové lipidové peroxidace (MDA). Přibližně 0,3 g listové tkáně bylo také homogenizováno v kapalném dusíku. Vzorky byly centrifugovány při 5000 ot./min. a absorbance byla měřena na spektrofotometru při 440, 532 a 600 nm. Nakonec byla vypočtena koncentrace MDA pomocí extinkčního koeficientu (157 M ml-1).
Obsah prolinu u všech ošetření byl stanoven pomocí metody popsané Batesem a kol. (1973). K uskladněnému vzorku přidejte 10 ml 3% vodného roztoku kyseliny sulfosalicylové a přefiltrujte přes filtrační papír Whatman (č. 2). Potom se 2 ml tohoto filtrátu nechá reagovat s 2 ml kyseliny ninhydrické a 2 ml ledové kyseliny octové. Směs byla umístěna do vodní lázně o teplotě 90 °C po dobu 1 hodiny. Reakci zastavte inkubací na ledu. Zkumavku důkladně protřepejte na vortexové třepačce a výsledný roztok rozpusťte ve 4 ml toluenu. Hodnoty absorbance byly stanoveny při 520 nm za použití stejného spektrofotometru, jaký byl použit pro kvantifikaci fotosyntetických pigmentů (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Metoda popsaná Gerhardsem et al. (2016) k výpočtu teploty vrchlíku a CSI. Termální fotografie byly pořízeny kamerou FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) s přesností ±2°C na konci zátěžového období. Umístěte za rostlinu bílou plochu pro fotografování. Opět byly dvě továrny považovány za referenční modely. Rostliny byly umístěny na bílý povrch; jeden byl potažen zemědělským adjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Kolumbie), aby se simulovalo otevření všech průduchů [mokrý režim (Twet)], a druhý byl list bez jakékoli aplikace [suchý režim (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). Vzdálenost mezi kamerou a hrncem během natáčení byla 1 m.
Index relativní tolerance byl vypočítán nepřímo pomocí stomatální vodivosti (g) ošetřených rostlin ve srovnání s kontrolními rostlinami (rostliny bez stresového ošetření a s aplikovanými regulátory růstu), aby se stanovila tolerance ošetřených genotypů hodnocených v této studii. RTI byl získán pomocí rovnice upravené podle Chávez-Arias et al. (2020).
V každém experimentu byly stanoveny všechny výše uvedené fyziologické proměnné a zaznamenány při 55 DAE za použití plně expandovaných listů odebraných z horního vrchlíku. Kromě toho byla měření prováděna v růstové komoře, aby se zabránilo změně podmínek prostředí, ve kterých rostliny rostou.
Data z prvního a druhého experimentu byla analyzována společně jako série experimentů. Každá experimentální skupina se skládala z 5 rostlin a každá rostlina tvořila experimentální jednotku. Byla provedena analýza rozptylu (ANOVA) (P < 0,05). Když byly detekovány významné rozdíly, byl použit Tukeyho post hoc srovnávací test při P ≤ 0,05. Pro převod procentuálních hodnot použijte funkci arcsinus. Data byla analyzována pomocí softwaru Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) a vynesena pomocí SigmaPlot (verze 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Analýza hlavních komponent byla provedena pomocí softwaru InfoStat 2016 (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina), aby se identifikovaly nejlepší zkoumané regulátory růstu rostlin.
Tabulka 1 shrnuje ANOVA ukazující experimenty, různá ošetření a jejich interakce s listovými fotosyntetickými pigmenty (chlorofyl a, b, celkové a karotenoidy), obsah malondialdehydu (MDA) a prolinu a vodivost průduchů. Vliv gs, relativní obsah vody. (RWC), obsah chlorofylu, parametry fluorescence chlorofylu alfa, teplota koruny (PCT) (°C), index stresu plodin (CSI) a index relativní tolerance rostlin rýže při 55 DAE.
Tabulka 1. Souhrn dat ANOVA o fyziologických a biochemických proměnných rýže mezi experimenty (genotypy) a ošetřením tepelným stresem.
Rozdíly (P≤0,01) v interakcích fotosyntetického pigmentu listů, relativním obsahu chlorofylu (odečty Atleaf) a parametrech fluorescence alfa-chlorofylu mezi experimenty a ošetřeními jsou uvedeny v tabulce 2. Vysoké denní a noční teploty zvýšily celkový obsah chlorofylu a karotenoidů. Sazenice rýže bez postřiku fytohormony na list (2,36 mg g-1 pro „F67″ a 2,56 mg g-1 pro „F2000“) ve srovnání s rostlinami pěstovanými za optimálních teplotních podmínek (2,67 mg g-1)) vykazovaly nižší celkový obsah chlorofylu. V obou experimentech bylo „F67“ 2,80 mg g-1 a „F2000“ bylo 2,80 mg g-1. Sazenice rýže ošetřené kombinací postřiků AUX a GA pod tepelným stresem navíc také vykázaly pokles obsahu chlorofylu u obou genotypů (AUX = 1,96 mg g-1 a GA = 1,45 mg g-1 pro „F67“; AUX = 1,96 mg g-1 a GA = 1,45 mg g-1,45 mg; mg) g-1 a GA = 1,43 mg g-1 (pro „F2000“ ) za podmínek tepelného stresu. Za podmínek tepelného stresu vedlo ošetření listů BR k mírnému zvýšení této proměnné u obou genotypů. Nakonec listový sprej CK vykazoval nejvyšší hodnoty fotosyntetického pigmentu ze všech ošetření (ošetření AUX, GA, BR, SC a AC) u genotypů F67 (3,24 mg g-1) a F2000 (3,65 mg g-1). Relativní obsah chlorofylu (Atleafova jednotka) byl také snížen kombinovaným tepelným stresem. Nejvyšší hodnoty byly také zaznamenány u rostlin postříkaných CC v obou genotypech (41,66 pro „F67“ a 49,30 pro „F2000“). Poměry Fv a Fv/Fm ukázaly významné rozdíly mezi ošetřeními a kultivary (tabulka 2). Celkově mezi těmito proměnnými byl kultivar F67 méně náchylný k tepelnému stresu než kultivar F2000. Poměry Fv a Fv/Fm utrpěly více ve druhém experimentu. Stresované sazenice 'F2000', které nebyly postříkány žádnými fytohormony, měly nejnižší hodnoty Fv (2120,15) a poměry Fv/Fm (0,59), ale postřik na list pomocí CK pomohl tyto hodnoty obnovit (Fv: 2591, 89, poměr Fv/Fm: 0,0,5). přijímající hodnoty podobné těm, které byly zaznamenány na rostlinách „F2000“ pěstovaných za optimálních teplotních podmínek (Fv: 2955,35, poměr Fv/Fm: 0,73:0,72). Nebyly zjištěny žádné významné rozdíly v počáteční fluorescenci (F0), maximální fluorescenci (Fm), maximálním fotochemickém kvantovém výtěžku PSII (Fv/F0) a poměru Fm/F0. Konečně BR vykazovala podobný trend jako u CK (Fv 2545,06, poměr Fv/Fm 0,73).
Tabulka 2. Vliv kombinovaného tepelného stresu (40°/30°C den/noc) na fotosyntetické pigmenty listů [celkový chlorofyl (Chl Total), chlorofyl a (Chl a), chlorofyl b (Chl b) a karotenoidy Cx+c] efekt ], relativní obsah chlorofylu (Atliffova jednotka), fluorescenční parametry chlorofylu (F0 variabilní fluorescence), fluorescenční parametry chlorofylu (F0). (Fv), maximální účinnost PSII (Fv/Fm), fotochemický maximální kvantový výtěžek PSII (Fv/F0 ) a Fm/F0 v rostlinách dvou genotypů rýže [Federrose 67 (F67) a Federrose 2000 (F2000)] 55 dní po vzejití (DAE)).
Relativní obsah vody (RWC) u různě ošetřených rostlin rýže vykazoval rozdíly (P ≤ 0,05) v interakci mezi experimentálním a listovým ošetřením (obr. 1A). Při léčbě SA byly nejnižší hodnoty zaznamenány u obou genotypů (74,01 % pro F67 a 76,6 % pro F2000). V podmínkách tepelného stresu se RWC rostlin rýže obou genotypů ošetřených různými fytohormony významně zvýšily. Celkově aplikace CK, GA, AUX nebo BR na listy zvýšily RWC na hodnoty podobné těm, které mají rostliny pěstované za optimálních podmínek během experimentu. Absolutní kontrola a rostliny postřikované na list zaznamenaly hodnoty kolem 83 % pro oba genotypy. Na druhou stranu gs také vykazovala významné rozdíly (P ≤ 0,01) v interakci experiment-léčba (obr. 1B). Absolutní kontrolní rostlina (AC) také zaznamenala nejvyšší hodnoty pro každý genotyp (440,65 mmol m-2s-1 pro F67 a 511,02 mmol m-2s-1 pro F2000). Rostliny rýže vystavené samotnému kombinovanému tepelnému stresu vykazovaly nejnižší hodnoty gs pro oba genotypy (150,60 mmol m-2s-1 pro F67 a 171,32 mmol m-2s-1 pro F2000). Ošetření listů všemi regulátory růstu rostlin také zvýšilo g. Na rostlinách rýže F2000 postříkaných CC byl účinek postřiku na list fytohormony patrnější. Tato skupina rostlin nevykazovala žádné rozdíly ve srovnání s rostlinami absolutní kontroly (AC 511,02 a CC 499,25 mmol m-2s-1).
Obrázek 1. Vliv kombinovaného tepelného stresu (40°/30°C den/noc) na relativní obsah vody (RWC) (A), průduchovou vodivost (gs) (B), produkci malondialdehydu (MDA) (C) a obsah prolinu. (D) v rostlinách dvou genotypů rýže (F67 a F2000) 55 dní po vzejití (DAE). Léčba hodnocená pro každý genotyp zahrnovala: absolutní kontrolu (AC), kontrolu tepelného stresu (SC), tepelný stres + auxin (AUX), tepelný stres + giberelin (GA), tepelný stres + buněčný mitogen (CK) a tepelný stres + brassinosteroid. (BR). Každý sloupec představuje průměr ± standardní chybu pěti datových bodů (n = 5). Sloupce následované různými písmeny označují statisticky významné rozdíly podle Tukeyova testu (P ≤ 0,05). Písmena se rovnítkem označují, že průměr není statisticky významný (≤ 0,05).
Obsahy MDA (P ≤ 0,01) a prolinu (P ≤ 0,01) také vykazovaly významné rozdíly v interakci mezi experimentem a ošetřením fytohormony (obr. 1C, D). Zvýšená peroxidace lipidů byla pozorována při SC ošetření u obou genotypů (obrázek 1C), avšak rostliny ošetřené postřikem regulátoru růstu listů vykazovaly sníženou peroxidaci lipidů u obou genotypů; Obecně použití fytohormonů (CA, AUC, BR nebo GA) vede ke snížení peroxidace lipidů (obsah MDA). Nebyly nalezeny žádné rozdíly mezi AC rostlinami dvou genotypů a rostlinami vystavenými tepelnému stresu a postřikem fytohormony (pozorované hodnoty FW u rostlin „F67“ se pohybovaly v rozmezí 4,38–6,77 µmol g-1 au rostlin FW „F2000“ „zjištěné hodnoty v rozmezí 2,84 až 9,18 µmol u ostatní syntézy rostlin (pro linii ruční syntézy). Rostliny „F67″ byly nižší než u rostlin „F2000“ v kombinovaném stresu, což vedlo ke zvýšení produkce prolinu u tepelně stresovaných rostlin rýže, v obou experimentech bylo pozorováno, že podávání těchto hormonů významně zvýšilo obsah aminokyselin v rostlinách F2000 (AUX a BR byly 30,44 a 18,31 µmol) (obr. 18,31 µmol).
Účinky postřiku regulátorem růstu listových rostlin a kombinovaného tepelného stresu na teplotu zápoje rostlin a relativní index tolerance (RTI) jsou znázorněny na obrázcích 2A a B. U obou genotypů byla teplota zápoje AC rostlin blízká 27 °C a u SC rostlin kolem 28 °C. S. Bylo také pozorováno, že ošetření listů pomocí CK a BR vedlo ke snížení teploty koruny o 2–3 °C ve srovnání s rostlinami SC (obrázek 2A). RTI vykazovala podobné chování jako jiné fyziologické proměnné a vykazovala významné rozdíly (P ≤ 0,01) v interakci mezi experimentem a léčbou (obrázek 2B). SC rostliny vykazovaly nižší toleranci rostlin v obou genotypech (34,18 % a 33,52 % pro rostliny rýže „F67“, resp. „F2000“). Listová výživa fytohormony zlepšuje RTI u rostlin vystavených vysokému teplotnímu stresu. Tento účinek byl výraznější u rostlin „F2000“ postříkaných CC, u kterých byl RTI 97,69. Na druhé straně byly významné rozdíly pozorovány pouze v indexu stresu na výnosu (CSI) rostlin rýže za podmínek stresu postřikem listovým faktorem (P ≤ 0,01) (obr. 2B). Pouze rostliny rýže vystavené komplexnímu tepelnému stresu vykazovaly nejvyšší hodnotu indexu stresu (0,816). Když byly rostliny rýže postříkány různými fytohormony, index stresu byl nižší (hodnoty od 0,6 do 0,67). Nakonec rostlina rýže pěstovaná za optimálních podmínek měla hodnotu 0,138.
Obrázek 2. Účinky kombinovaného tepelného stresu (40°/30°C den/noc) na teplotu porostu (A), relativní index tolerance (RTI) (B) a index stresu plodiny (CSI) (C) u dvou druhů rostlin. Komerční genotypy rýže (F67 a F2000) byly podrobeny různým tepelným úpravám. Léčba hodnocená pro každý genotyp zahrnovala: absolutní kontrolu (AC), kontrolu tepelného stresu (SC), tepelný stres + auxin (AUX), tepelný stres + giberelin (GA), tepelný stres + buněčný mitogen (CK) a tepelný stres + brassinosteroid. (BR). Kombinovaný tepelný stres zahrnuje vystavení rostlin rýže vysokým denním/nočním teplotám (40°/30°C den/noc). Každý sloupec představuje průměr ± standardní chybu pěti datových bodů (n = 5). Sloupce následované různými písmeny označují statisticky významné rozdíly podle Tukeyova testu (P ≤ 0,05). Písmena se rovnítkem označují, že průměr není statisticky významný (≤ 0,05).
Analýza hlavní složky (PCA) odhalila, že proměnné hodnocené při 55 DAE vysvětlily 66,1 % fyziologických a biochemických reakcí tepelně stresovaných rostlin rýže ošetřených sprejem s regulátorem růstu (obr. 3). Vektory představují proměnné a tečky představují regulátory růstu rostlin (GR). Vektory gs, obsah chlorofylu, maximální kvantová účinnost PSII (Fv/Fm) a biochemické parametry (TChl, MDA a prolin) jsou blízko původu, což ukazuje na vysokou korelaci mezi fyziologickým chováním rostlin a nimi. variabilní. Jedna skupina (V) zahrnovala sazenice rýže pěstované při optimální teplotě (AT) a rostliny F2000 ošetřené CK a BA. Zároveň většina rostlin ošetřených GR tvořila samostatnou skupinu (IV) a ošetření GA v F2000 tvořilo samostatnou skupinu (II). Naproti tomu sazenice rýže vystavené tepelnému stresu (skupiny I a III) bez jakéhokoli postřiku fytohormony na list (oba genotypy byly SC) byly umístěny v zóně opačné než skupina V, což prokazuje vliv tepelného stresu na fyziologii rostlin. .
Obrázek 3. Bigrafická analýza účinků kombinovaného tepelného stresu (40°/30°C den/noc) na rostliny dvou genotypů rýže (F67 a F2000) 55 dní po vzejití (DAE). Zkratky: AC F67, absolutní kontrola F67; SC F67, kontrola tepelného namáhání F67; AUX F67, tepelná zátěž + auxin F67; GA F67, tepelné namáhání + giberelin F67; CK F67, tepelný stres + buněčné dělení BR F67, tepelný stres + brassinosteroid. F67; AC F2000, absolutní kontrola F2000; SC F2000, řízení tepelného namáhání F2000; AUX F2000, tepelné namáhání + auxin F2000; GA F2000, tepelné namáhání + giberelin F2000; CK F2000, tepelný stres + cytokinin, BR F2000, tepelný stres + mosazný steroid; F2000.
Proměnné, jako je obsah chlorofylu, stomatální vodivost, poměr Fv/Fm, CSI, MDA, RTI a obsah prolinu, mohou pomoci pochopit adaptaci genotypů rýže a vyhodnotit dopad agronomických strategií při tepelném stresu (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Účelem tohoto experimentu bylo vyhodnotit vliv aplikace čtyř růstových regulátorů na fyziologické a biochemické parametry sazenic rýže za složitých podmínek tepelného stresu. Testování sazenic je jednoduchá a rychlá metoda pro současné hodnocení rostlin rýže v závislosti na velikosti nebo stavu dostupné infrastruktury (Sarsu et al. 2018). Výsledky této studie ukázaly, že kombinovaný tepelný stres vyvolává u dvou genotypů rýže různé fyziologické a biochemické reakce, což ukazuje na proces adaptace. Tyto výsledky také naznačují, že spreje s regulátory růstu listů (hlavně cytokininy a brassinosteroidy) pomáhají rýži adaptovat se na komplexní tepelný stres, protože příznivý vliv ovlivňuje hlavně gs, RWC, poměr Fv/Fm, fotosyntetické pigmenty a obsah prolinu.
Aplikace růstových regulátorů pomáhá zlepšit vodní stav rostlin rýže vystavených tepelnému stresu, který může být spojen s vyšším stresem a nižšími teplotami koruny rostlin. Tato studie ukázala, že mezi rostlinami „F2000“ (citlivý genotyp) rostliny rýže ošetřené primárně CK nebo BR měly vyšší hodnoty gs a nižší hodnoty PCT než rostliny ošetřené SC. Předchozí studie také ukázaly, že gs a PCT jsou přesné fyziologické indikátory, které mohou určit adaptivní reakci rostlin rýže a účinky agronomických strategií na tepelný stres (Restrepo-Diaz a Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong a kol., 2021). Listová CK nebo BR zesilují g při stresu, protože tyto rostlinné hormony mohou podporovat otevírání průduchů prostřednictvím syntetických interakcí s jinými signálními molekulami, jako je ABA (promotor uzávěru průduchů při abiotickém stresu) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Otevření průduchů podporuje chlazení listů a pomáhá snižovat teploty zápoje (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Z těchto důvodů může být teplota koruny rostlin rýže postříkaných CK nebo BR při kombinovaném tepelném stresu nižší.
Vysoký teplotní stres může snížit obsah fotosyntetického pigmentu v listech (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). V této studii, když byly rostliny rýže vystaveny tepelnému stresu a nebyly postříkány žádnými regulátory růstu rostlin, měly fotosyntetické pigmenty tendenci u obou genotypů klesat (tabulka 2). Feng a kol. (2013) také uvádějí významný pokles obsahu chlorofylu v listech dvou genotypů pšenice vystavených tepelnému stresu. Vystavení vysokým teplotám často vede ke snížení obsahu chlorofylu, což může být způsobeno sníženou biosyntézou chlorofylu, degradací pigmentů nebo jejich kombinovanými účinky při tepelné zátěži (Fahad et al., 2017). Rostliny rýže ošetřené převážně CK a BA však zvýšily koncentraci listových fotosyntetických pigmentů při tepelném stresu. Podobné výsledky uvedli také Jespersen a Huang (2015) a Suchsagunpanit et al. (2015), kteří pozorovali zvýšení obsahu listového chlorofylu po aplikaci zeatinu a epibrassinosteroidních hormonů v tepelně stresovaném betgrassu a rýži. Rozumným vysvětlením, proč CK a BR podporují zvýšený obsah chlorofylu v listech při kombinovaném tepelném stresu, je to, že CK může zvýšit iniciaci trvalé indukce promotorů exprese (jako je promotor aktivující stárnutí (SAG12) nebo promotor HSP18) a snížit ztrátu chlorofylu v listech. , oddalují stárnutí listů a zvyšují odolnost rostlin vůči teplu (Liu et al., 2020). BR může chránit listový chlorofyl a zvýšit obsah listového chlorofylu aktivací nebo indukcí syntézy enzymů zapojených do biosyntézy chlorofylu za stresových podmínek (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Konečně dva fytohormony (CK a BR) také podporují expresi proteinů tepelného šoku a zlepšují různé metabolické adaptační procesy, jako je zvýšená biosyntéza chlorofylu (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Parametry fluorescence chlorofylu a poskytují rychlou a nedestruktivní metodu, která může posoudit toleranci rostlin nebo adaptaci na abiotické stresové podmínky (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parametry jako poměr Fv/Fm byly použity jako indikátory adaptace rostlin na stresové podmínky (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). V této studii vykazovaly rostliny SC nejnižší hodnoty této proměnné, převážně rostliny rýže „F2000“. Yin a kol. (2010) také zjistili, že poměr Fv/Fm listů rýže s nejvyšší odnoží se výrazně snížil při teplotách nad 35 °C. Podle Feng et al. (2013), nižší poměr Fv/Fm při tepelném stresu ukazuje, že rychlost zachycování a konverze excitační energie reakčním centrem PSII je snížena, což ukazuje, že se reakční centrum PSII při tepelném stresu rozpadá. Toto pozorování umožňuje dospět k závěru, že poruchy fotosyntetického aparátu jsou výraznější u citlivých odrůd (Fedearroz 2000) než u odolných odrůd (Fedearroz 67).
Použití CK nebo BR obecně zvýšilo výkon PSII za podmínek složitého tepelného stresu. Podobné výsledky byly získány Suchsagunpanit et al. (2015), kteří pozorovali, že aplikace BR zvýšila účinnost PSII při tepelném stresu u rýže. Kumar a kol. (2020) také zjistili, že rostliny cizrny ošetřené CK (6-benzyladeninem) a vystavené tepelnému stresu zvýšily poměr Fv/Fm, a došli k závěru, že listová aplikace CK aktivací cyklu zeaxanthinového pigmentu podporuje aktivitu PSII. Kromě toho postřik listů BR podporoval fotosyntézu PSII za kombinovaných stresových podmínek, což naznačuje, že aplikace tohoto fytohormonu vedla ke snížení disipace excitační energie antén PSII a podpořila akumulaci malých proteinů tepelného šoku v chloroplastech (Ogweno et al. 2008; Kothari a Lachowitz). , 2021).
Obsah MDA a prolinu se často zvyšuje, když jsou rostliny v abiotickém stresu ve srovnání s rostlinami pěstovanými za optimálních podmínek (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Předchozí studie také ukázaly, že hladiny MDA a prolinu jsou biochemické indikátory, které lze použít k pochopení adaptačního procesu nebo dopadu agronomických postupů v rýži při vysokých denních nebo nočních teplotách (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Tyto studie také ukázaly, že obsah MDA a prolinu měl tendenci být vyšší v rostlinách rýže vystavených vysokým teplotám v noci nebo během dne. Listový postřik CK a BR však přispěl ke snížení MDA a zvýšení hladiny prolinu, především u tolerantního genotypu (Federroz 67). CK sprej může podporovat nadměrnou expresi cytokinin oxidázy/dehydrogenázy, a tím zvýšit obsah ochranných sloučenin, jako je betain a prolin (Liu et al., 2020). BR podporuje indukci osmoprotektivních látek, jako je betain, cukry a aminokyseliny (včetně volného prolinu), čímž udržuje buněčnou osmotickou rovnováhu za mnoha nepříznivých podmínek prostředí (Kothari a Lachowiec, 2021).
Index stresu plodin (CSI) a index relativní tolerance (RTI) se používají k určení, zda hodnocená ošetření pomáhají zmírňovat různé stresy (abiotické a biotické) a mají pozitivní vliv na fyziologii rostlin (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Hodnoty CSI se mohou pohybovat od 0 do 1, což představuje nestresové a stresové podmínky (Lee et al., 2010). Hodnoty CSI tepelně stresovaných (SC) rostlin se pohybovaly od 0,8 do 0,9 (obrázek 2B), což naznačuje, že rostliny rýže byly negativně ovlivněny kombinovaným stresem. Listový postřik BC (0,6) nebo CK (0,6) však vedl především k poklesu tohoto ukazatele v podmínkách abiotického stresu ve srovnání s rostlinami SC rýže. U rostlin F2000 vykazovala RTI vyšší nárůst při použití CA (97,69 %) a BC (60,73 %) ve srovnání s SA (33,52 %), což naznačuje, že tyto regulátory růstu rostlin také přispívají ke zlepšení reakce rýže na toleranci kompozice. Přehřát. Tyto indexy byly navrženy pro zvládání stresových podmínek u různých druhů. Studie provedená Lee et al. (2010) prokázali, že CSI dvou odrůd bavlny pod mírným vodním stresem byl asi 0,85, zatímco hodnoty CSI dobře zavlažovaných odrůd se pohybovaly od 0,4 do 0,6, z čehož vyplývá, že tento index je indikátorem adaptace odrůd na vodu. stresové podmínky. Navíc Chavez-Arias a kol. (2020) hodnotili účinnost syntetických elicitorů jako komplexní strategie zvládání stresu u rostlin C. elegans a zjistili, že rostliny postříkané těmito sloučeninami vykazovaly vyšší RTI (65 %). Na základě výše uvedeného lze CK a BR považovat za agronomické strategie zaměřené na zvýšení tolerance rýže ke komplexnímu tepelnému stresu, protože tyto regulátory růstu rostlin navozují pozitivní biochemické a fyziologické reakce.
V posledních několika letech se výzkum rýže v Kolumbii zaměřil na hodnocení genotypů tolerantních k vysokým denním nebo nočním teplotám pomocí fyziologických nebo biochemických znaků (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). V posledních několika letech však nabývá na významu analýza praktických, ekonomických a ziskových technologií s cílem navrhnout integrovaný management plodin pro zlepšení účinků složitých období tepelného stresu v zemi (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021) . Fyziologické a biochemické reakce rostlin rýže na komplexní tepelný stres (40 °C den/30 °C noc) pozorované v této studii tedy naznačují, že postřik na list pomocí CK nebo BR může být vhodnou metodou managementu plodin ke zmírnění nepříznivých účinků. Vliv období střední tepelné zátěže. Tato ošetření zlepšila toleranci obou genotypů rýže (nízký CSI a vysoký RTI), což prokázalo obecný trend ve fyziologických a biochemických reakcích rostlin při kombinovaném tepelném stresu. Hlavní odezvou rostlin rýže byl pokles obsahu GC, celkového chlorofylu, chlorofylu α a β a karotenoidů. Rostliny navíc trpí poškozením PSII (snížené parametry fluorescence chlorofylu, jako je poměr Fv/Fm) a zvýšenou peroxidací lipidů. Na druhou stranu, když byla rýže ošetřena CK a BR, tyto negativní účinky byly zmírněny a obsah prolinu se zvýšil (obr. 4).
Obrázek 4. Koncepční model účinků kombinovaného tepelného stresu a postřiku regulátorem růstu listových rostlin na rostliny rýže. Červené a modré šipky označují negativní nebo pozitivní účinky interakce mezi tepelným stresem a foliární aplikací BR (brassinosteroid) a CK (cytokinin) na fyziologické, respektive biochemické reakce. gs: stomatální vodivost; Celkový Chl: celkový obsah chlorofylu; Chl α: obsah chlorofylu β; Cx+c: obsah karotenoidů;
Stručně řečeno, fyziologické a biochemické reakce v této studii naznačují, že rostliny rýže Fedearroz 2000 jsou náchylnější k období komplexního tepelného stresu než rostliny rýže Fedearroz 67. Všechny růstové regulátory hodnocené v této studii (auxiny, gibereliny, cytokininy nebo brassinosteroidy) prokázaly určitý stupeň kombinovaného snížení tepelného stresu. Nicméně cytokinin a brassinosteroidy vyvolaly lepší adaptaci rostlin, protože oba regulátory růstu rostlin zvýšily obsah chlorofylu, parametry fluorescence alfa-chlorofylu, gs a RWC ve srovnání s rostlinami rýže bez jakékoli aplikace a také snížily obsah MDA a teplotu zápoje. V souhrnu jsme dospěli k závěru, že použití regulátorů růstu rostlin (cytokininy a brassinosteroidy) je užitečným nástrojem při zvládání stresových podmínek v plodinách rýže způsobených silným tepelným stresem během období vysokých teplot.
Originální materiály prezentované ve studii jsou součástí článku a další dotazy lze směřovat na příslušného autora.
Čas odeslání: srpen-08-2024