Produkce rýže v Kolumbii klesá kvůli změně klimatu a proměnlivosti.Regulátory růstu rostlinbyly použity jako strategie ke snížení tepelného stresu u různých plodin. Cílem této studie proto bylo vyhodnotit fyziologické účinky (vodivost průduchů, celkový obsah chlorofylu, poměr Fv/Fm dvou komerčních genotypů rýže vystavených kombinovanému tepelnému stresu (vysoké denní a noční teploty), teplota porostu a relativní obsah vody) a biochemické proměnné (obsah malondialdehydu (MDA) a kyseliny prolinové). První a druhý experiment byly provedeny s rostlinami dvou genotypů rýže, Federrose 67 („F67“) a Federrose 2000 („F2000“). Oba experimenty byly analyzovány společně jako série experimentů. Stanovené ošetření byly následující: absolutní kontrola (AC) (rostliny rýže pěstované při optimálních teplotách (denní/noční teplota 30/25 °C)), kontrola tepelného stresu (SC) [rostliny rýže vystavené pouze kombinovanému tepelnému stresu (40/25 °C). 30 °C)] a rostliny rýže byly stresovány a dvakrát (5 dní před a 5 dní po tepelném stresu) postřikovány regulátory růstu rostlin (stres + AUX, stres + BR, stres + CK nebo stres + GA). Postřik SA zvýšil celkový obsah chlorofylu v obou odrůdách (čerstvá hmotnost rostlin rýže „F67“ a „F2000“ byla 3,25 a 3,65 mg/g) ve srovnání s rostlinami SC (čerstvá hmotnost rostlin „F67“ byla 2,36 a 2,56 mg/g). U rostlin rýže „F2000“ a „F2000“ listová aplikace CK také obecně zlepšila vodivost průduchů rostlin rýže „F2000“ (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) ve srovnání s kontrolou s tepelným stresem. V důsledku tepelného stresu se teplota koruny rostlin snížila o 2–3 °C a obsah MDA v rostlinách se snížil. Index relativní tolerance ukazuje, že listová aplikace CK (97,69 %) a BR (60,73 %) může pomoci zmírnit problém kombinovaného tepelného stresu, zejména u rostlin rýže F2000. Závěrem lze konstatovat, že listový postřik BR nebo CK lze považovat za agronomickou strategii, která pomáhá snižovat negativní dopady podmínek kombinovaného tepelného stresu na fyziologické chování rostlin rýže.
Rýže (Oryza sativa) patří do čeledi lipnicovitých (Poaceae) a je jednou z nejvíce pěstovaných obilovin na světě spolu s kukuřicí a pšenicí (Bajaj a Mohanty, 2005). Plocha pěstovaná na rýži je 617 934 hektarů a národní produkce v roce 2020 činila 2 937 840 tun s průměrným výnosem 5,02 tuny/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Globální oteplování ovlivňuje plodiny rýže a vede k různým typům abiotických stresů, jako jsou vysoké teploty a období sucha. Změna klimatu způsobuje nárůst globálních teplot; Předpokládá se, že teploty v 21. století vzrostou o 1,0–3,7 °C, což by mohlo zvýšit četnost a intenzitu tepelného stresu. Zvýšené teploty prostředí ovlivnily rýži a způsobily pokles výnosů plodin o 6–7 %. Na druhou stranu změna klimatu vede také k nepříznivým podmínkám prostředí pro plodiny, jako jsou období silného sucha nebo vysoké teploty v tropických a subtropických oblastech. Kromě toho mohou jevy variability, jako je El Niño, vést k tepelnému stresu a zhoršit poškození plodin v některých tropických oblastech. V Kolumbii se očekává, že teploty v oblastech produkce rýže do roku 2050 vzrostou o 2–2,5 °C, což sníží produkci rýže a ovlivní toky produktů na trhy a do dodavatelských řetězců.
Většina plodin rýže se pěstuje v oblastech, kde se teploty blíží optimálnímu rozmezí pro růst plodin (Shah et al., 2011). Bylo hlášeno, že optimální průměrné denní a noční teploty prorůst a vývoj rýžejsou obvykle 28 °C, respektive 22 °C (Kilasi a kol., 2018; Calderón-Páez a kol., 2021). Teploty nad těmito prahovými hodnotami mohou způsobit období středního až silného tepelného stresu během citlivých fází vývoje rýže (rašení, kvetení, kvetení a plnění zrn), což negativně ovlivňuje výnos zrna. Toto snížení výnosu je způsobeno především dlouhými obdobími tepelného stresu, která ovlivňují fyziologii rostlin. V důsledku interakce různých faktorů, jako je délka stresu a maximální dosažená teplota, může tepelný stres způsobit řadu nevratných poškození metabolismu a vývoje rostlin.
Tepelný stres ovlivňuje různé fyziologické a biochemické procesy v rostlinách. Fotosyntéza listů je jedním z procesů nejvíce náchylných k tepelnému stresu u rostlin rýže, protože rychlost fotosyntézy se snižuje o 50 %, když denní teploty překročí 35 °C. Fyziologické reakce rostlin rýže se liší v závislosti na typu tepelného stresu. Například rychlost fotosyntézy a vodivost průduchů jsou inhibovány, když jsou rostliny vystaveny vysokým denním teplotám (33–40 °C) nebo vysokým denním a nočním teplotám (35–40 °C během dne, 28–30 °C). C znamená noc) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Vysoké noční teploty (30 °C) způsobují mírnou inhibici fotosyntézy, ale zvyšují noční dýchání (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Bez ohledu na stresové období ovlivňuje tepelný stres také obsah chlorofylu v listech, poměr variabilní fluorescence chlorofylu k maximální fluorescenci chlorofylu (Fv/Fm) a aktivaci Rubisco u rostlin rýže (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). (Sanchez Reynoso et al., 2014).
Biochemické změny jsou dalším aspektem adaptace rostlin na tepelný stres (Wahid et al., 2007). Obsah prolinu se používá jako biochemický indikátor stresu rostlin (Ahmed a Hassan 2011). Prolin hraje důležitou roli v metabolismu rostlin, protože působí jako zdroj uhlíku nebo dusíku a jako stabilizátor membrán za podmínek vysokých teplot (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Vysoké teploty také ovlivňují stabilitu membrán prostřednictvím peroxidace lipidů, což vede k tvorbě malondialdehydu (MDA) (Wahid et al., 2007). Proto se obsah MDA používá také k pochopení strukturální integrity buněčných membrán za tepelného stresu (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Kombinovaný tepelný stres [37/30 °C (den/noc)] nakonec zvýšil procento úniku elektrolytů a obsah malondialdehydu v rýži (Liu et al., 2013).
Bylo hodnoceno, zda regulátory růstu rostlin (GR) zmírní negativní dopady tepelného stresu, neboť tyto látky se aktivně podílejí na reakcích rostlin nebo fyziologických obranných mechanismech proti takovému stresu (Peleg a Blumwald, 2011; Yin a kol., 2011; Ahmed a kol., 2015). Exogenní aplikace genetických zdrojů měla pozitivní vliv na toleranci vůči tepelnému stresu u různých plodin. Studie ukázaly, že fytohormony, jako jsou gibereliny (GA), cytokininy (CK), auxiny (AUX) nebo brassinosteroidy (BR), vedou ke zvýšení různých fyziologických a biochemických proměnných (Peleg a Blumwald, 2011; Yin a kol., Ren, 2011; Mitler a kol., 2012; Zhou a kol., 2014). V Kolumbii nebyla exogenní aplikace genetických zdrojů a její dopad na plodiny rýže dosud plně pochopena a studována. Předchozí studie však ukázala, že listový postřik BR by mohl zlepšit toleranci rýže zlepšením charakteristik výměny plynů, obsahu chlorofylu nebo prolinu v listech sazenic rýže (Quintero-Calderón et al., 2021).
Cytokininy zprostředkovávají reakce rostlin na abiotické stresy, včetně tepelného stresu (Ha et al., 2012). Kromě toho bylo hlášeno, že exogenní aplikace CK může snížit tepelné poškození. Například exogenní aplikace zeatinu zvýšila rychlost fotosyntézy, obsah chlorofylu a a b a účinnost transportu elektronů u plazivého benta (Agrotis estolonifera) během tepelného stresu (Xu a Huang, 2009; Jespersen a Huang, 2015). Exogenní aplikace zeatinu může také zlepšit antioxidační aktivitu, zvýšit syntézu různých proteinů, snížit poškození reaktivními formami kyslíku (ROS) a produkci malondialdehydu (MDA) v rostlinných tkáních (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Použití kyseliny giberelové také prokázalo pozitivní reakci na tepelný stres. Studie ukázaly, že biosyntéza GA zprostředkovává různé metabolické dráhy a zvyšuje toleranci za podmínek vysokých teplot (Alonso-Ramirez a kol. 2009; Khan a kol. 2020). Abdel-Nabi a kol. (2020) zjistili, že postřik exogenní GA (25 nebo 50 mg*L) na listy by mohl zvýšit rychlost fotosyntézy a antioxidační aktivitu u rostlin pomerančů vystavených tepelnému stresu ve srovnání s kontrolními rostlinami. Bylo také pozorováno, že exogenní aplikace HA zvyšuje relativní obsah vlhkosti, obsah chlorofylu a karotenoidů a snižuje peroxidaci lipidů u datlovníku (Phoenix dactylifera) za tepelného stresu (Khan a kol., 2020). Auxin také hraje důležitou roli v regulaci adaptivních růstových reakcí na podmínky vysokých teplot (Sun a kol., 2012; Wang a kol., 2016). Tento regulátor růstu působí jako biochemický marker v různých procesech, jako je syntéza nebo degradace prolinu za abiotického stresu (Ali et al. 2007). Kromě toho AUX také zvyšuje antioxidační aktivitu, což vede ke snížení MDA v rostlinách v důsledku snížené peroxidace lipidů (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) pozorovali, že u rostlin hrachu (Pisum sativum) za tepelného stresu se zvyšuje obsah prolinu – dimethylaminoethoxykarbonylmethyl)naftylchlormethyletheru (TA-14). Ve stejném experimentu také pozorovali nižší hladiny MDA u ošetřených rostlin ve srovnání s rostlinami neošetřenými AUX.
Brassinosteroidy jsou další třídou regulátorů růstu používaných ke zmírnění účinků tepelného stresu. Ogweno a kol. (2008) uvedli, že exogenní postřik BR zvýšil čistou rychlost fotosyntézy, vodivost průduchů a maximální rychlost karboxylace Rubisco u rostlin rajčat (Solanum lycopersicum) vystavených tepelnému stresu po dobu 8 dnů. Listový postřik epibrassinosteroidy může zvýšit čistou rychlost fotosyntézy u rostlin okurky (Cucumis sativus) vystavených tepelnému stresu (Yu a kol., 2004). Exogenní aplikace BR navíc zpomaluje degradaci chlorofylu a zvyšuje účinnost využití vody a maximální kvantový výtěžek fotochemie PSII u rostlin vystavených tepelnému stresu (Holá a kol., 2010; Toussagunpanit a kol., 2015).
Kvůli klimatickým změnám a variabilitě čelí plodiny rýže obdobím vysokých denních teplot (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Ve fenotypizaci rostlin bylo studováno použití fytonutrientů nebo biostimulantů jako strategie ke zmírnění tepelného stresu v oblastech pěstování rýže (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Kromě toho je využití biochemických a fyziologických proměnných (teplota listů, vodivost průduchů, parametry fluorescence chlorofylu, obsah chlorofylu a relativní vody, syntéza malondialdehydu a prolinu) spolehlivým nástrojem pro screening rostlin rýže vystavených tepelnému stresu na místní i mezinárodní úrovni (Sánchez-Reynoso a kol., 2014; Alvarado-Sanabria a kol., 2017; Výzkum používání listových fytohormonálních postřiků u rýže na místní úrovni však zůstává vzácný. Studium fyziologických a biochemických reakcí aplikace regulátorů růstu rostlin má proto velký význam pro návrh praktických agronomických strategií pro řešení negativních dopadů období komplexního tepelného stresu u rýže. Cílem této studie proto bylo vyhodnotit fyziologické (vodivost průduchů, parametry fluorescence chlorofylu a relativní obsah vody) a biochemické účinky listové aplikace čtyř regulátorů růstu rostlin (AUX, CK, GA a BR). (Fotosyntetické pigmenty, obsah malondialdehydu a prolinu) Proměnné u dvou komerčních genotypů rýže vystavených kombinovanému tepelnému stresu (vysoký denní/noční spánek) teploty).
V této studii byly provedeny dva nezávislé experimenty. Poprvé byly použity genotypy Federrose 67 (F67: genotyp vyvinutý za vysokých teplot během posledního desetiletí) a Federrose 2000 (F2000: genotyp vyvinutý v posledním desetiletí 20. století, který vykazuje rezistenci vůči viru bílých listů). Oba genotypy jsou kolumbijskými farmáři široce pěstovány. Semena byla zaseta do 10litrových misek (délka 39,6 cm, šířka 28,8 cm, výška 16,8 cm) obsahujících písčitohlinitou půdu s 2 % organické hmoty. Do každé misky bylo zaseto pět předklíčených semen. Palety byly umístěny ve skleníku Fakulty zemědělských věd Národní univerzity Kolumbie, kampus v Bogotě (43°50′56″ s. š., 74°04′051″ z. d.), v nadmořské výšce 2556 m. m.) a byly provedeny od října do prosince 2019. Jeden experiment (Federroz 67) a druhý experiment (Federroz 2000) proběhly ve stejné sezóně roku 2020.
Podmínky prostředí ve skleníku během každé sezóny pěstování jsou následující: denní a noční teplota 30/25 °C, relativní vlhkost 60~80 %, přirozená fotoperioda 12 hodin (fotosynteticky aktivní záření 1500 µmol (fotonů) m-2 s-). 1 v poledne. Rostliny byly hnojeny podle obsahu jednotlivých prvků 20 dní po vzejití semen (DAE) podle Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg dusíku na rostlinu, 110 mg fosforu na rostlinu, 350 mg draslíku na rostlinu, 68 mg vápníku na rostlinu, 20 mg hořčíku na rostlinu, 20 mg síry na rostlinu, 17 mg křemíku na rostlinu. Rostliny obsahují 10 mg boru na rostlinu, 17 mg mědi na rostlinu a 44 mg zinku na rostlinu. Rostliny rýže byly v každém experimentu udržovány na hodnotě až 47 DAE, když během tohoto období dosáhly fenologického stádia V5. Předchozí studie ukázaly, že toto fenologické stádium je vhodnou dobou pro provádění studií tepelného stresu u rýže (Sánchez-Reinoso a kol., 2014; Alvarado-Sanabria a kol., 2017).
V každém experimentu byly provedeny dvě samostatné aplikace regulátoru růstu listů. První sada listových postřiků fytohormony byla aplikována 5 dní před tepelným stresem (42 DAE), aby se rostliny připravily na stres z prostředí. Druhý listový postřik byl poté proveden 5 dní po vystavení rostlin stresovým podmínkám (52 DAE). Byly použity čtyři fytohormony a vlastnosti každé aktivní složky postřikované v této studii jsou uvedeny v doplňkové tabulce 1. Koncentrace použitých regulátorů růstu listů byly následující: (i) Auxin (kyselina 1-naftyloctová: NAA) v koncentraci 5 × 10⁻⁶ M (ii) 5 × 10–5 M giberelin (kyselina gibberelová: NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10⁻⁶ M (iv) Brassinosteroidy [Spirostan-6-on, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10⁻⁶; M. Tyto koncentrace byly zvoleny, protože vyvolávají pozitivní reakce a zvyšují odolnost rostlin vůči tepelnému stresu (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Rostliny rýže bez postřiku regulátorem růstu rostlin byly ošetřeny pouze destilovanou vodou. Všechny rostliny rýže byly postříkány ručním postřikovačem. Na rostlinu bylo aplikováno 20 ml H2O pro navlhčení horní a spodní strany listů. Všechny listové postřiky používaly zemědělský adjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Kolumbie) v koncentraci 0,1 % (obj./obj.). Vzdálenost mezi květináčem a postřikovačem je 30 cm.
Ošetření tepelným stresem bylo provedeno 5 dní po prvním listovém postřiku (47 DAE) v každém experimentu. Rostliny rýže byly přemístěny ze skleníku do pěstební komory o objemu 294 litrů (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) za účelem vytvoření tepelného stresu nebo udržení stejných podmínek prostředí (47 DAE). Kombinované ošetření tepelným stresem bylo provedeno nastavením komory na následující denní/noční teploty: denní vysoká teplota [40 °C po dobu 5 hodin (od 11:00 do 16:00)] a noční období [30 °C po dobu 5 hodin], 8 dní po sobě (od 19:00 do 24:00). Stresová teplota a doba expozice byly zvoleny na základě předchozích studií (Sánchez-Reynoso a kol. 2014; Alvarado-Sanabría a kol. 2017). Na druhou stranu, skupina rostlin přenesených do pěstební komory byla udržována ve skleníku při stejné teplotě (30 °C přes den / 25 °C v noci) po dobu 8 po sobě jdoucích dnů.
Na konci experimentu byly získány následující skupiny ošetření: (i) teplota růstu + aplikace destilované vody [Absolutní kontrola (AC)], (ii) tepelný stres + aplikace destilované vody [Kontrola tepelného stresu (SC)], (iii) tepelný stres + aplikace auxinu (AUX), (iv) tepelný stres + aplikace giberelinu (GA), (v) tepelný stres + aplikace cytokininů (CK) a (vi) tepelný stres + brassinosteroid (BR) Dodatek. Tyto skupiny ošetření byly použity pro dva genotypy (F67 a F2000). Všechny ošetření byla provedena v kompletně randomizovaném designu s pěti replikacemi, každá sestávala z jedné rostliny. Každá rostlina byla použita k odečtení proměnných stanovených na konci experimentu. Experiment trval 55 dní v týdnu (DAE).
Stomatální vodivost (gs) byla měřena pomocí přenosného porozometru (SC-1, METER Group Inc., USA) v rozsahu od 0 do 1000 mmol m-2 s-1 s otvorem vzorkovací komůrky 6,35 mm. Měření se provádějí připojením stomametrické sondy ke zralému listu s plně rozvinutým hlavním výhonkem rostliny. Pro každé ošetření byly hodnoty gs odečteny na třech listech každé rostliny mezi 11:00 a 16:00 a zprůměrovány.
RWC byla stanovena metodou popsanou Ghoulamem a kol. (2002). Plně roztažený list použitý ke stanovení g byl také použit k měření RWC. Čerstvá hmotnost (FW) byla stanovena ihned po sklizni pomocí digitální váhy. Listy byly poté umístěny do plastové nádoby naplněné vodou a ponechány ve tmě při pokojové teplotě (22 °C) po dobu 48 hodin. Poté byly zváženy na digitální váze a zaznamenána roztažená hmotnost (TW). Nabobtnalé listy byly sušeny v troubě při 75 °C po dobu 48 hodin a byla zaznamenána jejich suchá hmotnost (DW).
Relativní obsah chlorofylu byl stanoven pomocí chlorofylometru (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) a vyjádřen v jednotkách atLeaf (Dey et al., 2016). Hodnoty maximální kvantové účinnosti PSII (poměr Fv/Fm) byly zaznamenány pomocí kontinuálního excitačního chlorofylofluorimetru (Handy PEA, Hansatech Instruments, Spojené království). Listy byly adaptovány na tmu pomocí listových svorek po dobu 20 minut před měřením Fv/Fm (Restrepo-Diaz a Garces-Varon, 2013). Po aklimatizaci listů na tmu byla změřena základní (F0) a maximální fluorescence (Fm). Z těchto dat byla vypočtena variabilní fluorescence (Fv = Fm – F0), poměr variabilní fluorescence k maximální fluorescenci (Fv/Fm), maximální kvantový výtěžek fotochemie PSII (Fv/F0) a poměr Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Relativní hodnoty chlorofylu a fluorescence chlorofylu byly odečteny na stejných listech, jaké byly použity pro měření gs.
Jako biochemické proměnné bylo odebráno přibližně 800 mg čerstvé hmotnosti listů. Vzorky listů byly poté homogenizovány v tekutém dusíku a uloženy pro další analýzu. Spektrometrická metoda použitá k odhadu obsahu chlorofylu a, b a karotenoidů v tkáních je založena na metodě a rovnicích popsaných Wellburnem (1994). Vzorky listové tkáně (30 mg) byly odebrány a homogenizovány ve 3 ml 80% acetonu. Vzorky byly poté centrifugovány (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) při 5000 ot/min po dobu 10 minut za účelem odstranění částic. Supernatant byl zředěn na konečný objem 6 ml přidáním 80% acetonu (Sims a Gamon, 2002). Obsah chlorofylu byl stanoven při 663 (chlorofyl a) a 646 (chlorofyl b) nm a karotenoidů při 470 nm pomocí spektrofotometru (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Pro posouzení peroxidace membránových lipidů (MDA) byla použita metoda s kyselinou thiobarbiturovou (TBA) popsaná Hodgesem a kol. (1999). Přibližně 0,3 g listové tkáně bylo také homogenizováno v tekutém dusíku. Vzorky byly centrifugovány při 5000 ot/min a absorbance byla měřena na spektrofotometru při 440, 532 a 600 nm. Nakonec byla koncentrace MDA vypočtena pomocí extinkčního koeficientu (157 M mL−1).
Obsah prolinu ve všech ošetřeních byl stanoven metodou popsanou Batesem a kol. (1973). K uskladněnému vzorku bylo přidáno 10 ml 3% vodného roztoku kyseliny sulfosalicylové a směs byla přefiltrována přes filtrační papír Whatman (č. 2). Poté byly 2 ml tohoto filtrátu zreagovány s 2 ml kyseliny nihydrátové a 2 ml ledové kyseliny octové. Směs byla umístěna na 1 hodinu do vodní lázně při 90 °C. Reakce byla zastavena inkubací na ledu. Zkumavka byla důkladně protřepána pomocí vortexové třepačky a výsledný roztok byl rozpuštěn ve 4 ml toluenu. Absorbance byla stanovena při 520 nm za použití stejného spektrofotometru, jaký byl použit pro kvantifikaci fotosyntetických pigmentů (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Metoda popsaná Gerhardsem a kol. (2016) pro výpočet teploty v koruně a CSI. Termální snímky byly pořízeny kamerou FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) s přesností ±2 °C na konci stresového období. Pro fotografování umístěte za rostlinu bílý povrch. Jako referenční modely byly opět považovány dvě továrny. Rostliny byly umístěny na bílém povrchu; jedna byla potažena zemědělským adjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Kolumbie) pro simulaci otevření všech průduchů [vlhký režim (Twet)] a druhá byl list bez jakékoli aplikace [suchý režim (Tdry)] (Castro-Duque a kol., 2020). Vzdálenost mezi kamerou a květináčem během natáčení byla 1 m.
Index relativní tolerance byl vypočítán nepřímo s použitím stomatální vodivosti (gs) ošetřených rostlin v porovnání s kontrolními rostlinami (rostliny bez stresových ošetření a s aplikovanými regulátory růstu) za účelem stanovení tolerance ošetřených genotypů hodnocených v této studii. RTI byl získán pomocí rovnice adaptované z Chávez-Arias et al. (2020).
V každém experimentu byly všechny výše uvedené fyziologické proměnné stanoveny a zaznamenány při 55 DAE s použitím plně rozvinutých listů odebraných z horní části porostu. Měření byla navíc prováděna v pěstební komoře, aby se zabránilo změně podmínek prostředí, ve kterých rostliny rostou.
Data z prvního a druhého experimentu byla analyzována společně jako série experimentů. Každá experimentální skupina se skládala z 5 rostlin a každá rostlina představovala experimentální jednotku. Byla provedena analýza rozptylu (ANOVA) (P ≤ 0,05). Pokud byly zjištěny významné rozdíly, byl při P ≤ 0,05 použit Tukeyho post hoc srovnávací test. Pro převod procentuálních hodnot byla použita funkce arkussinus. Data byla analyzována pomocí softwaru Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) a vynesena do grafu pomocí SigmaPlot (verze 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Analýza hlavních komponent byla provedena pomocí softwaru InfoStat 2016 (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina) za účelem identifikace nejlepších studovaných regulátorů růstu rostlin.
Tabulka 1 shrnuje ANOVA ukazující experimenty, různé ošetření a jejich interakce s fotosyntetickými pigmenty listů (chlorofyl a, b, celkový chlorofyl a karotenoidy), obsahem malondialdehydu (MDA) a prolinu a vodivostí průduchů. Vliv gs, relativního obsahu vody (RWC), obsahu chlorofylu, parametrů fluorescence chlorofylu alfa, teploty koruny (PCT) (°C), indexu stresu plodiny (CSI) a indexu relativní tolerance rostlin rýže při 55 DAE.
Tabulka 1. Shrnutí dat ANOVA o fyziologických a biochemických proměnných rýže mezi experimenty (genotypy) a tepelnými stresovými ošetřeními.
Rozdíly (P ≤ 0,01) v interakcích fotosyntetických pigmentů v listech, relativním obsahu chlorofylu (hodnoty Atleaf) a parametrech fluorescence alfa-chlorofylu mezi experimenty a ošetřeními jsou uvedeny v tabulce 2. Vysoké denní a noční teploty zvýšily celkový obsah chlorofylu a karotenoidů. Sazenice rýže bez listového postřiku fytohormony (2,36 mg g-1 pro „F67“ a 2,56 mg g-1 pro „F2000“) ve srovnání s rostlinami pěstovanými za optimálních teplotních podmínek (2,67 mg g-1)) vykazovaly nižší celkový obsah chlorofylu. V obou experimentech byl „F67“ 2,80 mg g-1 a „F2000“ 2,80 mg g-1. Kromě toho sazenice rýže ošetřené kombinací postřiků AUX a GA za tepelného stresu také vykazovaly pokles obsahu chlorofylu u obou genotypů (AUX = 1,96 mg g-1 a GA = 1,45 mg g-1 pro „F67“; AUX = 1,96 mg g-1 a GA = 1,45 mg g-1 pro „F67“; AUX = 2,24 mg g-1 a GA = 1,43 mg g-1 (pro „F2000“) za podmínek tepelného stresu. Za podmínek tepelného stresu vedlo listové ošetření BR k mírnému zvýšení této proměnné u obou genotypů. Konečně, listový postřik CK vykazoval nejvyšší hodnoty fotosyntetických pigmentů ze všech ošetření (ošetření AUX, GA, BR, SC a AC) u genotypů F67 (3,24 mg g-1) a F2000 (3,65 mg g-1). Relativní obsah chlorofylu (jednotka Atleaf) byl také snížen kombinovaným tepelným stresem. Nejvyšší hodnoty byly zaznamenány také u rostlin postřikovaných CC u obou genotypů (41,66 pro „F67“ a 49,30 pro „F2000“). Poměry Fv a Fv/Fm vykazovaly významné rozdíly mezi ošetřeními a kultivary (tabulka 2). Celkově byl kultivar F67 z těchto proměnných méně náchylný k tepelnému stresu než kultivar F2000. Poměry Fv a Fv/Fm utrpěly více ve druhém experimentu. Stresované sazenice 'F2000', které nebyly postřikovány žádnými fytohormony, měly nejnižší hodnoty Fv (2120,15) a poměry Fv/Fm (0,59), ale listový postřik CK pomohl tyto hodnoty obnovit (Fv: 2591,89, poměr Fv/Fm: 0,73). , přičemž byly získány hodnoty podobné těm, které byly zaznamenány u rostlin „F2000“ pěstovaných za optimálních teplotních podmínek (Fv: 2955,35, poměr Fv/Fm: 0,73:0,72). Nebyly zjištěny žádné významné rozdíly v počáteční fluorescenci (F0), maximální fluorescenci (Fm), maximálním fotochemickém kvantovém výtěžku PSII (Fv/F0) a poměru Fm/F0. BR nakonec vykazoval podobný trend jako u CK (Fv 2545,06, poměr Fv/Fm 0,73).
Tabulka 2. Vliv kombinovaného tepelného stresu (40°/30°C den/noc) na fotosyntetické pigmenty listů [celkový chlorofyl (Chl Total), chlorofyl a (Chl a), chlorofyl b (Chl b) a karotenoidy Cx+c], relativní obsah chlorofylu (jednotka Atliff), parametry fluorescence chlorofylu (počáteční fluorescence (F0), maximální fluorescence (Fm), variabilní fluorescence (Fv), maximální účinnost PSII (Fv/Fm), fotochemický maximální kvantový výtěžek PSII (Fv/F0) a Fm/F0 u rostlin dvou genotypů rýže [Federrose 67 (F67) a Federrose 2000 (F2000)] 55 dní po vzejití (DAE)).
Relativní obsah vody (RWC) u různě ošetřených rostlin rýže vykazoval rozdíly (P ≤ 0,05) v interakci mezi experimentální a listovou aplikací (obr. 1A). Při ošetření SA byly zaznamenány nejnižší hodnoty u obou genotypů (74,01 % u F67 a 76,6 % u F2000). Za podmínek tepelného stresu se RWC rostlin rýže obou genotypů ošetřených různými fytohormony významně zvýšil. Celkově listová aplikace CK, GA, AUX nebo BR zvýšila RWC na hodnoty podobné těm u rostlin pěstovaných za optimálních podmínek během experimentu. Absolutní kontrola a rostliny postřikované listem zaznamenaly hodnoty kolem 83 % u obou genotypů. Na druhou stranu, g/g také vykazoval významné rozdíly (P ≤ 0,01) v interakci experiment-ošetření (obr. 1B). Rostlina absolutní kontroly (AC) také zaznamenala nejvyšší hodnoty pro každý genotyp (440,65 mmol m-2s-1 pro F67 a 511,02 mmol m-2s-1 pro F2000). Rostliny rýže vystavené samotnému kombinovanému tepelnému stresu vykazovaly nejnižší hodnoty gs pro oba genotypy (150,60 mmol m-2s-1 pro F67 a 171,32 mmol m-2s-1 pro F2000). Listové ošetření všemi regulátory růstu rostlin také zvýšilo g. U rostlin rýže F2000 postřikovaných CC byl účinek listového postřiku fytohormony zřetelnější. Tato skupina rostlin nevykazovala žádné rozdíly ve srovnání s rostlinami absolutní kontroly (AC 511,02 a CC 499,25 mmol m-2s-1).
Obrázek 1. Vliv kombinovaného tepelného stresu (40°/30°C den/noc) na relativní obsah vody (RWC) (A), vodivost průduchů (gs) (B), produkci malondialdehydu (MDA) (C) a obsah prolinu (D) u rostlin dvou genotypů rýže (F67 a F2000) 55 dní po vzejití (DAE). Pro každý genotyp byly hodnoceny tyto ošetření: absolutní kontrola (AC), kontrola tepelného stresu (SC), tepelný stres + auxin (AUX), tepelný stres + giberelin (GA), tepelný stres + buněčný mitogen (CK) a tepelný stres + brassinosteroid (BR). Každý sloupec představuje průměr ± standardní chybu pěti datových bodů (n = 5). Sloupce následované různými písmeny označují statisticky významné rozdíly podle Tukeyho testu (P ≤ 0,05). Písmena se znaménkem rovnosti označují, že průměr není statisticky významný (≤ 0,05).
Obsah MDA (P ≤ 0,01) a prolinu (P ≤ 0,01) také vykazoval významné rozdíly v interakci mezi experimentem a ošetřením fytohormony (obr. 1C, D). Zvýšená lipidová peroxidace byla pozorována při ošetření SC u obou genotypů (obrázek 1C), avšak rostliny ošetřené postřikem regulátorem růstu listů vykazovaly sníženou lipidovou peroxidaci u obou genotypů; Obecně platí, že použití fytohormonů (CA, AUC, BR nebo GA) vede ke snížení lipidové peroxidace (obsahu MDA). Nebyly zjištěny žádné rozdíly mezi rostlinami AC dvou genotypů a rostlinami vystavenými tepelnému stresu a postřikovanými fytohormony (pozorované hodnoty FW u rostlin „F67“ se pohybovaly v rozmezí 4,38–6,77 µmol g-1 a u rostlin FW „F2000“ se „pozorované hodnoty“ pohybovaly v rozmezí 2,84 až 9,18 µmol g-1 (rostliny). Na druhou stranu, syntéza prolinu u rostlin „F67“ byla nižší než u rostlin „F2000“ vystavených kombinovanému stresu, což vedlo ke zvýšení produkce prolinu. U rostlin rýže vystavených tepelnému stresu bylo v obou experimentech pozorováno, že podávání těchto hormonů významně zvýšilo obsah aminokyselin v rostlinách F2000 (AUX a BR byly 30,44 a 18,34 µmol g-1) (obr. 1G).
Vlivy listového postřiku regulátorem růstu rostlin a kombinovaného tepelného stresu na teplotu porostu rostlin a index relativní tolerance (RTI) jsou znázorněny na obrázcích 2A a B. U obou genotypů byla teplota porostu rostlin AC blízká 27 °C a u rostlin SC kolem 28 °C. Bylo také pozorováno, že listové ošetření CK a BR vedlo ke snížení teploty porostu o 2–3 °C ve srovnání s rostlinami SC (obrázek 2A). RTI vykazoval podobné chování jako jiné fyziologické proměnné, což ukazuje významné rozdíly (P ≤ 0,01) v interakci mezi experimentem a ošetřením (obrázek 2B). Rstiny SC vykazovaly nižší toleranci rostlin u obou genotypů (34,18 % a 33,52 % u rostlin rýže „F67“ a „F2000“). Listová výživa fytohormonů zlepšuje RTI u rostlin vystavených vysokému teplotnímu stresu. Tento účinek byl výraznější u rostlin „F2000“ postřikovaných CC, u kterých byl RTI 97,69. Na druhou stranu byly významné rozdíly pozorovány pouze v indexu meze výtěžnosti (CSI) rostlin rýže za stresových podmínek postřiku listovým faktorem (P ≤ 0,01) (obr. 2B). Pouze rostliny rýže vystavené komplexnímu tepelnému stresu vykazovaly nejvyšší hodnotu indexu stresu (0,816). Když byly rostliny rýže postřikovány různými fytohormony, index stresu byl nižší (hodnoty od 0,6 do 0,67). Rostlina rýže pěstovaná za optimálních podmínek měla hodnotu 0,138.
Obrázek 2. Vliv kombinovaného tepelného stresu (40°/30°C den/noc) na teplotu porostu (A), index relativní tolerance (RTI) (B) a index stresu plodiny (CSI) (C) u dvou druhů rostlin. Komerční genotypy rýže (F67 a F2000) byly podrobeny různým tepelným úpravám. Mezi ošetření hodnocená pro každý genotyp patřily: absolutní kontrola (AC), kontrola tepelným stresem (SC), tepelný stres + auxin (AUX), tepelný stres + giberelin (GA), tepelný stres + buněčný mitogen (CK) a tepelný stres + brassinosteroid (BR). Kombinovaný tepelný stres zahrnuje vystavení rostlin rýže vysokým denním/nočním teplotám (40°/30°C den/noc). Každý sloupec představuje průměr ± standardní chybu pěti datových bodů (n = 5). Sloupce následované různými písmeny označují statisticky významné rozdíly podle Tukeyho testu (P ≤ 0,05). Písmena se znaménkem rovnosti označují, že průměr není statisticky významný (≤ 0,05).
Analýza hlavních komponent (PCA) ukázala, že proměnné hodnocené při 55 DAE vysvětlily 66,1 % fyziologických a biochemických reakcí rostlin rýže vystavených tepelnému stresu ošetřených postřikem regulátorem růstu (obr. 3). Vektory představují proměnné a tečky regulátory růstu rostlin (GR). Vektory gs, obsahu chlorofylu, maximální kvantové účinnosti PSII (Fv/Fm) a biochemických parametrů (TCh1, MDA a prolin) jsou v blízkých úhlech k počátku souřadnicového systému, což naznačuje vysokou korelaci mezi fyziologickým chováním rostlin a jejich proměnnou. Jedna skupina (V) zahrnovala sazenice rýže pěstované při optimální teplotě (AT) a rostliny F2000 ošetřené CK a BA. Zároveň většina rostlin ošetřených GR tvořila samostatnou skupinu (IV) a ošetření GA v F2000 tvořilo samostatnou skupinu (II). Naproti tomu sazenice rýže vystavené tepelnému stresu (skupiny I a III) bez jakéhokoli listového postřiku fytohormonů (oba genotypy byly SC) se nacházely v zóně opačné ke skupině V, což demonstruje vliv tepelného stresu na fyziologii rostlin.
Obrázek 3. Biografická analýza účinků kombinovaného tepelného stresu (40°/30°C den/noc) na rostliny dvou genotypů rýže (F67 a F2000) 55 dní po vzejití (DAE). Zkratky: AC F67, absolutní kontrola F67; SC F67, tepelný stres kontrola F67; AUX F67, tepelný stres + auxin F67; GA F67, tepelný stres + giberelin F67; CK F67, tepelný stres + buněčné dělení BR F67, tepelný stres + brassinosteroid. F67; AC F2000, absolutní kontrola F2000; SC F2000, tepelný stres kontrola F2000; AUX F2000, tepelný stres + auxin F2000; GA F2000, tepelný stres + giberelin F2000; CK F2000, tepelný stres + cytokinin, BR F2000, tepelný stres + mosazný steroid; F2000.
Proměnné, jako je obsah chlorofylu, vodivost průduchů, poměr Fv/Fm, CSI, MDA, RTI a obsah prolinu, mohou pomoci pochopit adaptaci genotypů rýže a vyhodnotit dopad agronomických strategií na tepelný stres (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Účelem tohoto experimentu bylo vyhodnotit vliv aplikace čtyř regulátorů růstu na fyziologické a biochemické parametry sazenic rýže za komplexních podmínek tepelného stresu. Testování sazenic je jednoduchá a rychlá metoda pro simultánní posouzení rostlin rýže v závislosti na velikosti nebo stavu dostupné infrastruktury (Sarsu et al. 2018). Výsledky této studie ukázaly, že kombinovaný tepelný stres indukuje u obou genotypů rýže různé fyziologické a biochemické reakce, což naznačuje adaptační proces. Tyto výsledky také naznačují, že listové postřiky regulátory růstu (zejména cytokininy a brassinosteroidy) pomáhají rýži adaptovat se na komplexní tepelný stres, protože příznivě ovlivňují především gs, RWC, poměr Fv/Fm, fotosyntetické pigmenty a obsah prolinu.
Aplikace regulátorů růstu pomáhá zlepšit stav vody u rostlin rýže vystavených tepelnému stresu, který může být spojen s vyšším stresem a nižšími teplotami v porostu. Tato studie ukázala, že u rostlin „F2000“ (citlivý genotyp) měly rostliny rýže ošetřené primárně CK nebo BR vyšší hodnoty gs a nižší hodnoty PCT než rostliny ošetřené SC. Předchozí studie také ukázaly, že gs a PCT jsou přesné fyziologické indikátory, které mohou určit adaptivní reakci rostlin rýže a vliv agronomických strategií na tepelný stres (Restrepo-Diaz a Garces-Varon, 2013; Sarsu a kol., 2018; Quintero). -Carr DeLong a kol., 2021). Listové CK nebo BR zvyšují g za stresu, protože tyto rostlinné hormony mohou podporovat otevírání průduchů prostřednictvím syntetických interakcí s jinými signálními molekulami, jako je ABA (promotor uzavírání průduchů za abiotického stresu) (Macková a kol., 2013; Zhou a kol., 2013). 2013). , 2014). Otevření průduchů podporuje ochlazování listů a pomáhá snižovat teplotu v porostu (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Z těchto důvodů může být teplota v porostu rostlin rýže postřikovaných CK nebo BR nižší při kombinovaném tepelném stresu.
Vysoký teplotní stres může snížit obsah fotosyntetických pigmentů v listech (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). V této studii, když byly rostliny rýže vystaveny tepelnému stresu a nebyly postřikovány žádnými regulátory růstu rostlin, fotosyntetické pigmenty měly tendenci klesat u obou genotypů (tabulka 2). Feng et al. (2013) také zaznamenali významný pokles obsahu chlorofylu v listech dvou genotypů pšenice vystavených tepelnému stresu. Vystavení vysokým teplotám často vede ke snížení obsahu chlorofylu, což může být způsobeno sníženou biosyntézou chlorofylu, degradací pigmentů nebo jejich kombinovanými účinky při tepelném stresu (Fahad et al., 2017). Rostliny rýže ošetřené převážně CK a BA však zvýšily koncentraci fotosyntetických pigmentů v listech při tepelném stresu. Podobné výsledky uváděli také Jespersen a Huang (2015) a Suchsagunpanit et al. (2015), kteří pozorovali zvýšení obsahu chlorofylu v listech po aplikaci zeatinu a epibrassinosteroidních hormonů u tepelně stresované rýže a rýže. Rozumným vysvětlením, proč CK a BR podporují zvýšení obsahu chlorofylu v listech za kombinovaného tepelného stresu, je to, že CK může zesílit zahájení trvalé indukce expresních promotorů (jako je promotor aktivující senescenci (SAG12) nebo promotor HSP18) a snížit ztrátu chlorofylu v listech, zpomalit stárnutí listů a zvýšit odolnost rostlin vůči teplu (Liu et al., 2020). BR může chránit chlorofyl v listech a zvýšit obsah chlorofylu v listech aktivací nebo indukcí syntézy enzymů zapojených do biosyntézy chlorofylu za stresových podmínek (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). A konečně, dva fytohormony (CK a BR) také podporují expresi proteinů tepelného šoku a zlepšují různé metabolické adaptační procesy, jako je zvýšená biosyntéza chlorofylu (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Parametry fluorescence chlorofylu a poskytují rychlou a nedestruktivní metodu, která dokáže posoudit toleranci nebo adaptaci rostlin na abiotické stresové podmínky (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parametry, jako je poměr Fv/Fm, byly použity jako indikátory adaptace rostlin na stresové podmínky (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). V této studii vykazovaly rostliny SC nejnižší hodnoty této proměnné, převážně rostliny rýže „F2000“. Yin et al. (2010) také zjistili, že poměr Fv/Fm u listů rýže s nejvyšším stupněm odnožování se významně snížil při teplotách nad 35 °C. Podle Feng et al. (2013) nižší poměr Fv/Fm při tepelném stresu naznačuje, že rychlost zachycení a přeměny excitační energie reakčním centrem PSII je snížena, což naznačuje, že se reakční centrum PSII při tepelném stresu rozpadá. Toto pozorování nám umožňuje dojít k závěru, že poruchy fotosyntetického aparátu jsou výraznější u citlivých odrůd (Fedearroz 2000) než u rezistentních odrůd (Fedearroz 67).
Použití CK nebo BR obecně zlepšilo účinnost PSII za komplexních podmínek tepelného stresu. Podobné výsledky získali Suchsagunpanit a kol. (2015), kteří pozorovali, že aplikace BR zvýšila účinnost PSII za tepelného stresu u rýže. Kumar a kol. (2020) také zjistili, že rostliny cizrny ošetřené CK (6-benzyladenin) a vystavené tepelnému stresu zvýšily poměr Fv/Fm, z čehož vyplývá, že listová aplikace CK aktivací zeaxantinového pigmentového cyklu podporuje aktivitu PSII. Kromě toho postřik listů BR podporoval fotosyntézu PSII za kombinovaných stresových podmínek, což naznačuje, že aplikace tohoto fytohormonu vedla ke snížené disipaci excitační energie antén PSII a podpořila akumulaci malých proteinů tepelného šoku v chloroplastech (Ogweno a kol. 2008; Kothari a Lachowitz, 2021).
Obsah MDA a prolinu se často zvyšuje, když jsou rostliny vystaveny abiotickému stresu, ve srovnání s rostlinami pěstovanými za optimálních podmínek (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Předchozí studie také ukázaly, že hladiny MDA a prolinu jsou biochemické indikátory, které lze použít k pochopení adaptačního procesu nebo dopadu agronomických postupů u rýže za denních nebo nočních vysokých teplot (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Tyto studie také ukázaly, že obsah MDA a prolinu měl tendenci být vyšší u rostlin rýže vystavených vysokým teplotám v noci, respektive během dne. Postřik CK a BR na listy však přispěl ke snížení MDA a zvýšení hladin prolinu, zejména u tolerantního genotypu (Federroz 67). Postřik CK může podporovat nadměrnou expresi cytokinin oxidázy/dehydrogenázy, čímž zvyšuje obsah ochranných sloučenin, jako je betain a prolin (Liu et al., 2020). BR podporuje indukci osmoprotektantů, jako je betain, cukry a aminokyseliny (včetně volného prolinu), a udržuje tak buněčnou osmotickou rovnováhu za mnoha nepříznivých podmínek prostředí (Kothari a Lachowiec, 2021).
Index stresu plodiny (CSI) a index relativní tolerance (RTI) se používají k určení, zda hodnocené ošetření pomáhají zmírnit různé stresy (abiotické a biotické) a mají pozitivní vliv na fyziologii rostlin (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Hodnoty CSI se mohou pohybovat od 0 do 1, což představuje nestresové a stresové podmínky (Lee et al., 2010). Hodnoty CSI rostlin vystavených tepelnému stresu (SC) se pohybovaly od 0,8 do 0,9 (obrázek 2B), což naznačuje, že rostliny rýže byly negativně ovlivněny kombinovaným stresem. Listový postřik hnojivem BC (0,6) nebo CK (0,6) však vedl především ke snížení tohoto ukazatele za podmínek abiotického stresu ve srovnání s rostlinami rýže SC. U rostlin F2000 vykazoval RTI vyšší nárůst při použití CA (97,69 %) a BC (60,73 %) ve srovnání se SA (33,52 %), což naznačuje, že tyto regulátory růstu rostlin také přispívají ke zlepšení reakce rýže na toleranci kompozice. Přehřátí. Tyto indexy byly navrženy pro zvládání stresových podmínek u různých druhů. Studie provedená Lee et al. (2010) ukázala, že CSI dvou odrůd bavlny za mírného vodního stresu byl přibližně 0,85, zatímco hodnoty CSI dobře zavlažovaných odrůd se pohybovaly od 0,4 do 0,6, což dospělo k závěru, že tento index je ukazatelem adaptace odrůd na vodu ve stresových podmínkách. Chavez-Arias et al. (2020) dále hodnotili účinnost syntetických elicitorů jako komplexní strategie zvládání stresu u rostlin C. elegans a zjistili, že rostliny postřikované těmito sloučeninami vykazovaly vyšší RTI (65 %). Na základě výše uvedeného lze CK a BR považovat za agronomické strategie zaměřené na zvýšení tolerance rýže ke komplexnímu tepelnému stresu, protože tyto regulátory růstu rostlin indukují pozitivní biochemické a fyziologické reakce.
V posledních několika letech se výzkum rýže v Kolumbii zaměřil na hodnocení genotypů tolerantních k vysokým denním nebo nočním teplotám s využitím fyziologických nebo biochemických znaků (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). V posledních několika letech se však analýza praktických, ekonomických a ziskových technologií stala stále důležitější pro navrhování integrovaného managementu plodin ke zlepšení účinků komplexních období tepelného stresu v zemi (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Fyziologické a biochemické reakce rostlin rýže na komplexní tepelný stres (40 °C den / 30 °C noc) pozorované v této studii tedy naznačují, že listový postřik CK nebo BR může být vhodnou metodou managementu plodin ke zmírnění nepříznivých účinků. Vliv období mírného tepelného stresu. Tato ošetření zlepšila toleranci obou genotypů rýže (nízký CSI a vysoký RTI), což ukazuje na obecný trend ve fyziologických a biochemických reakcích rostlin na kombinovaný tepelný stres. Hlavní reakcí rostlin rýže byl pokles obsahu GC, celkového chlorofylu, chlorofylu α a β a karotenoidů. Kromě toho rostliny trpí poškozením PSII (snížení parametrů fluorescence chlorofylu, jako je poměr Fv/Fm) a zvýšenou peroxidací lipidů. Na druhou stranu, když byla rýže ošetřena CK a BR, tyto negativní účinky byly zmírněny a obsah prolinu se zvýšil (obr. 4).
Obrázek 4. Koncepční model účinků kombinovaného tepelného stresu a listového postřiku regulátorem růstu rostlin na rostliny rýže. Červené a modré šipky označují negativní nebo pozitivní účinky interakce mezi tepelným stresem a listovou aplikací BR (brassinosteroid) a CK (cytokinin) na fyziologické a biochemické reakce. gs: vodivost průduchů; Celkový chlór: celkový obsah chlorofylu; Chl α: obsah chlorofylu β; Cx+c: obsah karotenoidů;
Stručně řečeno, fyziologické a biochemické reakce v této studii naznačují, že rostliny rýže Fedearroz 2000 jsou náchylnější k období komplexního tepelného stresu než rostliny rýže Fedearroz 67. Všechny regulátory růstu hodnocené v této studii (auxiny, gibereliny, cytokininy nebo brassinosteroidy) prokázaly určitý stupeň kombinovaného snížení tepelného stresu. Cytokininy a brassinosteroidy však indukovaly lepší adaptaci rostlin, protože oba regulátory růstu rostlin zvýšily obsah chlorofylu, parametry fluorescence alfa-chlorofylu, gs a RWC ve srovnání s rostlinami rýže bez aplikace a také snížily obsah MDA a teplotu porostu. Stručně řečeno, docházíme k závěru, že použití regulátorů růstu rostlin (cytokininů a brassinosteroidů) je užitečným nástrojem pro zvládání stresových podmínek v porostech rýže způsobených silným tepelným stresem během období vysokých teplot.
Původní materiály prezentované ve studii jsou součástí článku a další dotazy lze směřovat na příslušného autora.
Čas zveřejnění: 8. srpna 2024